Na frase em apreço, o sujeito é a oração subordinada substantiva completiva não finita «entender a lição».
Uma oração com função de sujeito surge tipicamente depois do verbo e é substituível pelo pronome neutro isto / isso, o que acontece neste caso:
(1) «Isto custou ao aluno.»
O verbo custar pertence ao grupo dos verbos que denotam um processo psicológico1, que frequentemente admitem sujeitos oracionais e selecionam um argumento com papel de experienciador (que, neste caso, corresponde ao papel desempenhado pelo constituinte «ao aluno», que tem a função de complemento indireto).
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1. Para mais informações sobre estes verbos, cf. Barbosa e Raposo in Raposo et al., Gramática do Português. Fundação Calouste Gulbenkian, pp. 1920 – 1922.